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大约5000年前，栽培大豆在我国黄淮海区域（北纬32-40度）由野生大豆驯化而来。直到上世纪90年代以来，应用了两个重要的控制大豆长童期性状的位点J和E6，进而使热带低纬度地区大豆种植面积得到了快速扩张。然而，大豆是光周期极为敏感的典型短日照作物，单个品种或种质资源一般只适宜种植于纬度跨度较小的区域内，那么起源于温带黄淮海区域的大豆是如何适应热带低纬度地区生态环境的呢？又是如何影响大豆的产量和在世界范围的种植和分布呢？为了探究该科学问题，广州大学孔凡江/刘宝辉研究团队多年以来进行了长期系统和深入的研究，并取得了一系列进展。
1. 2017年，该团队报道了大豆长童期 (Long Juvenile) 关键基因J的克隆及进化机制研究成果，揭示了大豆特异的光周期调控开花的PHYA(E3E4)-J-E1-FT遗传网络，阐明了J基因提高大豆低纬度适应性的机制（Lu et al., Nat Genet, 2017）。
2. 2020年3月，Nat Genet发表该团队题为“Stepwise selection on homeologous PRR genes controlling flowering and maturity during soybean domestication”的研究论文。该研究揭示了同源基因的逐步进化促进大豆的高纬度适应的分子机制！该研究利用大数据基因组学分析、生物信息学和经典正向遗传学相结合的方法，发掘了两个长日照条件下控制开花期的关键位点Tof11和Tof12。分子机制解析表明， Tof11和Tof12通过调控LHY和E1基因控制大豆光周期开花，建立了完整的光周期调控分子网络（图1）。研究同时发现，Tof11和Tof12发生了渐进式的变异和人工选择。其中，tof12-1的功能缺失突变首先被强烈选择，使栽培品种的开花期和成熟期普遍提前；tof11-1的功能缺失型突变的发生于tof12-1之后，在tof12-1遗传背景上再次受到选择，从而进一步缩短了栽培大豆的开花期和生育期，因此提高了栽培大豆的适应性和种植。该研究首次系统报道了作物驯化过程中开花期基因的进化与选择分子机制。
2. 该团队又对另外一个控制大豆长童期性状的重要位点E6进行图位克隆，发现E6为J基因的一个新的等位变异（Fang et al., J Integr Plant Biol, 2021），均由生物钟夜间复合体成员ELF3基因编码，暗示了EC复合体可能在大豆光周期开花中扮演重要角色。
3. 进一步敲除2个同源LUX1和LUX2基因使EC复合体功能完全缺失后发现，大豆完全丧失对光周期的敏感性，从而证明了EC复合体是大豆光周期现象的核心（Bu et al., Proc Natl Acad Sci USA, 2021）。
4. 该团队通过图位克隆和群体遗传学分析发现，大豆两个FT 同源基因，FT2a 和FT5a，分别编码两个大豆长童期性状 QTL 位点，进一步研究发现， ft2a 和ft5a 的单突变体表现出大量的遗传补偿反应对开花时间的影响相对较小，而ft2a ft5a 双突变则可以打破这种补偿反应，表现出增强的长童期性状表型，并在短日照条件下转化为更高的产量 (Li et al., Curr Biol, 2021)。
5. 2021年9月14日，孔凡江和刘宝辉研究团队在Nature Communications上发表了题为“Genetic basis and adaptation trajectory of soybean from its temperate origin to tropics” 的文章。该研究揭示了大豆由温带起源地向热带低纬度地区适应的遗传基础和适应轨迹。该研究利用基因组学，生物信息学和经典正向遗传学的方法，发掘了在低纬度地区 (短日照条件下) 控制大豆开花期的新位点 Tof16，图位克隆后发现Tof16位点由生物钟基因LHY1a编码。在短日照条件下Tof16 的功能缺失等位变异显著的延长大豆开花期和提高大豆产量。分子机制解析表明 Tof16 通过直接调控 E1基因的表达，进而调控大豆的光周期开花。此外还发现Tof16 和J 在低纬度地区控制大豆开花期和产量上是独立的，并具有加性遗传效应。
图. 短日照条件下 Tof16 和 J 的工作机制模式图
6. 2021年10月18日，孔凡江和刘宝辉研究团队在 Molecular Plant 上发表了题为 “Parallel selection of distinct Tof5 alleles drove the adaptation of cultivated and wild soybean to high latitude” 的论文。该研究首次揭示了野生大豆向高纬度地区适应的的遗传基础。利用基因组学和生物信息学的方法，发掘了在高纬度地区 (长日照条件下) 控制大豆开花期的新位点 Tof5，进一步利用群体遗传学，大豆稳定转基因验证，发现 Tof5 位点由大豆 FUL2a 基因编码（图 1）。在长日照条件下 Tof5 的功能获得型等位变异显著的促进大豆开花，提高栽培大豆和野生大豆的适应性。分子机制解析表明控制大豆开花的关键抑制子E1能够直接调控Tof5的表达，Tof5又能直接激活大豆FT基因的表达进而促进大豆开花，提高大豆对高纬度的适应性。此外还发现 Tof5 的不同等位变异在栽培大豆和野生大豆向高纬度适应的过程中发生了平行选择的现象。
图 Tof5受到平行选择和工作机制模式图
1. Lu S, Zhao X, Hu Y, Liu S, Nan H, Li X, Fang C, Cao D, Shi X, Kong L, Su T, Zhang F, Li S, Wang Z, Yuan X, Cober ER, Weller JL, Liu B*, Hou X*, Tian Z*, Kong F* (2017) Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield. Nat Genet 49, 773-779.
2. Fang C, Liu J, Zhang T., Su T, Li S, Cheng Q, Kong L, Li X, Bu T, Li H, Dong L, Lu S, Kong F*, Liu B*. (2021) A recent retrotransposon insertion of J caused E6 locus facilitating soybean adaptation into low latitude. J Integr Plant Biol 63 (6): 995-1003.
3. Bu T, Lu S, Wang K, Dong L, Li S, Xie Q, Xu X, Cheng Q, Chen L, Fang C, Li H, Liu B, Weller JL, Kong F* (2021) A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation. Proc Natl Acad Sci USA 10.1073/pnas.2010241118.
4. Li X, Fang C, Yang Y, Lv T, Su T, Chen L, Nan H, Li S, Zhao X, Lu S, Dong L, Cheng Q, Tang Y, Xu M, Abe J, Hou X, Weller J, Kong F*, Liu B*. (2021). Overcoming the genetic compensation response of soybean florigens to improve adaptation and yield at low latitudes. Curr Biol DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.037.
5. Dong L, Fang C, Cheng C, Su T, Kou K, Kong L, Zhang C, Li H, Hou H, Zhang Y, Chen L, Yue L, Wang L, Wang K, Li Y, Gan Z, Yuan X, Weller JL*, Lu S*, Kong F*, Liu B* (2021) Genetic basis and adaptation trajectory of soybean from its temperate origin to tropics, Nat Commun DOI:10.1038/s41467-021-25800-3.
论文连接：https://www.nature.com/articles/s41467-021-25800-3
来源：参考广州大学、MP植物科学等报道
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大爆发！5年连发NG/PNAS/NC等27篇文章 广州大学孔凡江/刘宝辉团队解析大豆如何适应低纬度地区的分子机制
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